Селекция клематисов

Бескаравайная М. А. Клематисы. — М.:    Росагропромиздат, 1991

Цель и принципы работы

Целью селекционной работы является получение сортов клематиса, отличающихся высокой декоративностью и оригинальностью, устойчивых к засухе, иммунных и высокоустойчивых к болезням, цветущих продолжительно и красиво, хорошо размножающихся вегетативным путем.

Получение таких сортов и форм особенно важно потому, что многие сорта клематиса иностранной селекции (полученные в Англии, Франции, Швейцарии и других странах Западной Европы, а также  в Японии) страдают у нас от жары, засухи и болезней. Поэтому цель советских селекционеров — не только вывести высокодекоративные сорта, но и повысить их устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

Для этого используют отдаленную гибридизацию, индивидуальный отбор среди полученных гибридных форм клематиса перспективных сеянцев и их последующее сортоизучение. Рекомендуются межвидовые и межсортовые скрещивания  близких  и  отдаленных эколого-географических форм;
внутривидовые и реципрокные скрещивания; скрещивания культурных форм с дикорастущими; беккроссы (скрещивание гибрида первого поколения с одним из его родителей), а также повторные скрещивания с использованием молодых сортов и гибридных форм клематиса. Применяют также индивидуальный отбор растений среди сеянцев, выращенных из семян от свободного опыления сортов и гибридных форм, и методы экспериментального мутагенеза (гамма-радиация и некоторые химические мутагены).

Принципы подбора пар для скрещивания клематисов впервые были разработаны в ГНБС (А. Н. Волосенко-Валенисом, а в дальнейшем М. А. Бескаравайной). Виды клематиса были разделены на 3 группы:

1-я группа — точка роста и семядоли в земле; корни мочковатые; семена крупные, прорастают в течение 80—300 (иногда 500) дней.

2-я группа — точка роста в земле, семядоли на поверхности; корни мочковатые; семена средние, прорастают в течение 40— 120 дней.

3-я группа — точка роста и семядоли над поверхностью почвы; корни стержневые; семена мелкие, прорастают в течение 20— 90 дней.

Каждая группа подразделяется на 3 подгруппы (А, В и С) по типу цветка, его размеру, типу соцветия, строению листьев и т. д.

Так, в подгруппу А попали виды, имеющие, как правило, раскрытые цветки, мелкие по размерам и собранные в многоцветковые соцветия, с перисто-сложными листьями.

В подгруппу В включены виды и их сорта, как правило, с раскрытыми блюдцевидными (реже колокольчатыми) цветками крупных и средних размеров, одиночные или собранные в соцветия, с перисто-сложными и простыми листьями.

В подгруппу С объединены виды с кувшинчатыми, колокольчатыми и ширококолокольчатыми некрупными цветками, одиночными или собранными в малоцветковые соцветия, с перисто-сложными листьями.

классификация видов клематисов по биологическим признакам

При гибридизации клематисов чаще всего хорошие результаты получают при скрещивании сортов и видов с одинаковым типом всходов, т. е. находящихся в одной группе или относящихся к 2 близким группам (1—2-я или 2—3-я), и безрезультатными оказываются скрещивания видов с разными типами всходов (1—3-я).

Если на результативность скрещиваний влияет степень биологического родства родителей, то их географическая близость или отдаленность сказывается на жизнеспособности и проявлении гетерозиса у гибридов. Перспективные сильнорослые и жизнеспособные гибриды в первом поколении можно получить, если подбирать пары биологически близкие, но по происхождению географически отдаленные, при условии, что один из родителей или большинство предков одного из родителей принадлежат к местной  флористической  области  или хорошо зарекомендовали себя здесь  при интродукционном испытании, что особенно важно там, где местных   видов мало.

Материнскими растениями, завязывающими в результате скрещиваний всхожие семена, из которых вырастают перспективные гибридные сеянцы, являются: клематисы Арманда, борщевиколистный форма Давида, бурый, ви-ноградолистный, горный, жгучий, кустарниковый лопастный, лесной, маньчжурский, прямой, прямостоячий, тангутский, техасский, Фаргеза, фиолетовый и его форма розовая, цельнолистный и его форма Бержерона, шестилепестный (виды и формы), ‘Виктория’, ‘Джипси Куин’, Жакмана и его первое поколение, ‘Мадам Эдуард Андре’, ‘Лютер Бербанк’, ‘Миниатюрный’, ‘Нежданный’, ‘Элегия’, ‘Фантазия’ (сорта и гибридные формы клематиса группы Жакмана), ‘Дюрана’, ‘Аленушка’, ‘Анастасия Анисимова’, ‘Память Сердца’ (сорта и формы клематиса группы Интегрифолия), ‘Виль де Лион’, ‘Кермезина’, ‘Ай-Нор’, ‘Ядвига Валенис’ (сорта и формы клематиса Витицелла), Лавсона, Рамона, шерстистый форма белоснежная и ее первое поколение, ‘Бал Цветов’, ‘Балерина’, ‘Юность’ (сорта и формы клематиса Ланугиноза), ‘Нелли Мозер’, ‘Президент’, ‘Надежда’ (сорта клематиса Патенс) и др. Большинство из перечисленных видов, сортов и форм клематиса являются и хорошими отцовскими растениями (донорами-опылителями) .

У многих сортов и форм клематиса фертильность пыльцы низкая. Только   некоторые из них (например, ‘Аленушка’, ‘Память Сердца’) имеют фертильную пыльцу и завязывают довольно много семян. Комбинации, где в качестве материнских используют некоторые сорта из группы Жакмана (Виль де Лион и некоторые другие), дают, как правило, единичные всхожие семена. Но нередко лучшие гибридные формы получаются именно в этих комбинациях скрещивания.

Наиболее жизнеспособные и устойчивые к засухе и болезням новые сорта и формы клематиса получены при участии в скрещивании сортов и форм клематиса из группы Жакмана. Изучение родословной показало, что сорт клематиса Жакмана является сложным трехвидовым гибридом и получен от скрещивания в 1858 г.: С. lanuginosa х С. hendersonii (С. integrifolia х С. viticella) х С. viticella var. atrorubens. Впервые зацвел в 1862 г.

Все участвовавшие в его создании виды и формы принадлежат к близким по биологическому родству группам (I и II), а по географическому          происхождению 2 вида (С. integrifolia и С. viticella) и форма одного из них (С. viticella var. atrorubens) — европейские. Благодаря такому происхождению клематис Жакмана оказался устойчивым к неблагоприятным факторам среды и стал родоначальником многих отечественных сортов и форм клематиса, декоративных и высокоустойчивых к засухе и болезням, объединяемых в группу Жакмана и рекомендуемых для вертикального озеленения на всей европейской территории страны, а также в Сибири и Средней Азии.

Положение о важности подбора пар по эколого-географическому принципу для получения устойчивых в данных условиях выращивания и сильнорослых гибридов подтверждается и при анализе происхождения сорта Фаргезиоидес, полученного от скрещивания С. fargesii х С. vitalba и гибридов от реципрокных скрещиваний: С. lanuginosa f. сandida х С. integrifolia и С. integrifolia х С. lanuginosa f. сandida, C. vitalba х С. heracleifolia и С. heracleifolia х С. vitalba.

Так, от скрещивания С. heracleifolia var. davidiana х С. vitalba получены гибриды, отличающиеся гетерозисом, высокой устойчивостью к засухе и болезням, декоративными качествами. Исходные виды у них географически отдаленные, но С. vitalba является местным видом. Проявление гетерозиса при межвидовой гибридизации не является нормой, поэтому представляют [интерес различные формы гетерозиса, полученные при отдаленной  гибридизации разных видов клематиса (как результат правильного подбора пар). У ряда гибридов по показателям роста, длины и количества побегов, числа и размеров листьев ясно проявляется соматический или вегетативный гетерозис.

Проявлениями гетерозиса являются также повышенная водо-удерживающая способность и теплоустойчивость листьев, которые отражают повышенную неспеци-фическую устойчивость гибридов. Репродуктивный гетерозис у межвдовых гибридов клематиса не проявляется, т. е. они завязывают мало семян.

Исследования, проведенные для выяснения причин низкой плодовитости гибридов первого поколения от скрещивания С. heracleifolia var. davidiana х С. vitalba, показали, что С. vitalba имеет нормальный мейоз, свидетельствующий о гомологичности его хромосом. Растения С. heracleifolia var. davidiana Hemsl., выращиваемые длительное время в культуре, имеют нерегулярный тип мейоза, указывающий на структурные изменения их хромосом. Гибриды первого поколения от скрещивания этих 2 видов имеют значительные нарушения в мейозе и высокий процент стерильной пыльцы.

Гетерозис листьев у межвидовых гибридов клематиса
Гетерозис листьев у межвидовых гибридов клематиса

При скрещивании С. fusca (родина — побережье Охотского моря, Камчатка, Дальний Восток, Япония) с С. lanuginosa f. сandida (белоснежная форма китайского вида) получены интересные перспективные гибриды. В данном случае виды из местной флористической области в скрещивании не участвовали. Но С. fusca на Южном берегу Крыма чувствует себя вполне удовлетворительно (цветет и завязывает всхожие семена). Так же ведет себя и С. lanuginosa f. сandida, хотя и не выглядит сильнорослым. Полученные гибриды сильнорослые, устойчивы к засухе и болезням. Поэтому при подборе пар для скрещиваний можно брать не только виды и сорта из местной флористической области с обязательным учетом степени их биологического родства, но и использовать также виды и сорта, хорошо зарекомендовавшие себя в местных условиях.

Для получения новых высокодекоративных сортов и форм клематиса изучена изменчивость окраски цветков методами экспериментального мутагенеза и биохимического анализа пигментов.

Изменение окраски чашелистиков у клематиса при гамма-радиации или обработке семян химическими мутагенами зависит, главным образом, от окраски чашелистиков исходного вида. Виды со светлыми (ациановыми) цветками обычно не изменяют своей окраски, а с более темными (антоцианосодержащими) цветками могут давать большой диапазон изменения окраски чашелистиков.

Биохимические  исследования показали, что по композиции пигментов виды можно разделить на 2 группы. К первой (ациановой) относятся виды с белыми и желтыми цветками (клематисы виноградолистный, пильчатолистный, тангутский, шестилепестный); ко второй (антоцианосодержащей) — виды с синими и фиолетовыми цветками (клематисы  фиолетовый и др.).

Биохимический анализ состава флавоноидных пигментов — антоцианидинов и флавонолов — показал наличие, например, у клематисов виноградолистного и пильчатолистного 2 флавонолов. Это позволяет предположить, что за синтез их отвечают по крайней  мере 2 гена, а у клематисов фиолетового и цельнолистного существует 2 гена, ответственных за образование антоцианидинов. Исходя из литературных сведений, можно считать, что есть третий ген (а возможно, и другие), который отвечает за их гидроксилирование.

Впервые получены данные о пигментном составе цветков у клематисов виноградолистного, тангутского и цельнолистного.

Гибридизация

Перед началом работы по гибридизации тщательно изучается исходный материал и проводится подбор пар для скрещивания с учетом их декоративности и устойчивости по комплексу признаков.

Гибридизация клематисов — трудоемкий процесс: хрупкие побеги часто ломаются под тяжестью изоляторов (пакетов) с опыленными цветками; мелкие пыльники у мелкоцветковых видов затрудняют сбор пыльцы, а крупные пыльники у большинства крупноцветных сортов не всегда пылят (нередко совсем не вскрываются) и дают мало пыльцы, обычно низкой фертильности. Многие перспективные для селекции сорта и формы клематиса дают единичные полнозернистые семена, причем нередко с продолжительной и низкой всхожестью.

Для получения перспективных сортов и форм клематиса наиболее декоративные виды и сорта скрещивают с устойчивыми к засухе и болезням зарубежными и отечественными сортами и формами, в создании которых участвовали виды и формы из местной флористической области.

При этом учитывают фенологические данные, происхождение и биологическое родство видов, сортов и форм, морфологические особенности их цветков, степень завязываемости семян при разных способах опыления, жизнеспособность и длительность сохранения пыльцы, общее состояние, возраст, научно обоснованные данные, касающиеся биологии и агротехники, что поможет облегчить и упростить трудоемкий процесс гибридизации клематисов и тем самым расширить и ускорить селекционную работу с ними.

Для селекционной работы важно собрать сведения о жизнеспособности пыльцы и рылец, ее продолжительности, определить способы и сроки хранения пыльцы.

У многих видов (реже сортов) клематиса пыльца в различной степени фертильна, причем с каждым годом ее фертильность изменяется. Пыльца начинает прорастать, как правило, через 2—4 ч после посева (наиболее активно при 20—25%-ной концентрации раствора сахарозы). Высокий процент прорастания наблюдается обычно в первые 5—10  дней  после  сбора  пыльцы.

Пыльца клематисов бурого, лесного, техасского, фиолетового, цельнолистного, шерстистого и других видов фертильна. Эти виды отличаются и хорошим плодоношением. Они имеют сравнительно крупные пыльники, хорошо пылят и дают жизнеспособную пыльцу, что позволяет рекомендовать их в качестве опылителей при гибридизации клематисов.

Сбор пыльцы проводят из предварительно изолированных рыхлых бутонов. У крупноцветковых клематисов пыльники перед самым их созреванием собирают пинцетом в пергаментные пакеты или стеклянные бюксы (баночки) непосредственно на участке, чтобы не обрывать цветки, реже — в теплице. В помещении их рассыпают на гладком пергаменте и хранят так, чтобы на пыльцу не попадали солнечные лучи. Обычно на следующий день или через день пыльцу из лопнувших пыльников собирают скальпелем или бритвой в стеклянные бюксы или в пергаментные пакеты.

У мелкоцветковых клематисов (например, виноградолистного, жгучего, метельчатого, прямого) пыльцу собирают так: цветки с большого количества соцветий (25 и более) раскладывают цветоножками вверх на пергаментную бумагу или кальку с загнутыми вверх краями (в виде коробочки). Через 1—2, реже 3 дня пыльцу из цветков стряхивают в бюксы, а оставшуюся на бумаге собирают скальпелем или бритвой.

Пыльцу хранят в эксикаторах (специальных стеклянных сосудах с притертой крышкой, предназначенных для хранения гигроскопичных веществ) в сухом прохладном и затененном месте. Лучшие результаты получены при содержании пыльцы в холодильнике   (в эксикаторе, бюксах  или пергаментных пакетах). Низкие температуры (3—5 °С) благоприятны для длительного хранения пыльцы клематисов.

Рыльца пестиков обычно функционально активны уже в бутонах перед их распусканием и в раскрывшихся цветках. При гибридизации опылять цветки следует именно на этих стадиях.

В качестве материнских берут молодые растения в первые годы их цветения. Цветки или соцветия у клематисов в стадии бутонов перед их распусканием кастрируют (удаляют пыльники) в день изоляции. Листочки околоцветника (чашелистики) осторожно раздвигают пинцетом, тщательно удаляют все пыльники и после этого бутоны помещают под индивидуальные или групповые марлевые, пергаментные или двойные изоляторы разных размеров, в зависимости от величины цветков и соцветий.

У многих сортов и форм клематиса хорошие результаты дает удаление листочков околоцветника во время кастрации и изоляции, так как это заметно упрощает процесс кастрации и влияет на  процент завязывания семян. Кастрацию цветков можно не проводить, если вид или сорт не завязывает семян при самоопылении, что устанавливается опытами в конкретных районах выращивания. Чтобы облегчить процесс опыления клематисов, верхнюю часть изоляторов можно оставлять не зашитой, а подвертывать ее и закреплять скрепками. Опыление цветков проводят в тихую погоду, лучше в вечерние часы.

Хорошие результаты получены при гибридизации клематисов в теплице, где можно опылять рано- и поздноцветущие сорта и формы, перенося их из холодных парников в течение зимы и весны; при этом отпадает необходимость в изоляции цветков. Чтобы избежать перекрестного опыления, клематисы можно поместить в разных отсеках теплицы, что снизит опасность поломки побегов с опыленными цветками или созревшими семенами. Скрещивание в теплице можно проводить с апреля по октябрь, что значительно удлиняет период гибридизационных работ.

Побуревшие или готовые осыпаться гибридные семена собирают в пакеты. Высевают эти семена обычно в октябре — декабре в посевные ящики или в горшки и устанавливают на стеллажи теплицы. Посевы регулярно поливают.

Сроки прорастания семян у разных видов клематиса различны и нередко растянуты. На юге осенью гибридные сеянцы выставляют на зиму в холодный парник под стеклянные рамы, а ранней весной или осенью следующего года высаживают на участок. Если сеянцы заметно различаются по размерам, то их сортируют: крупные высаживают на участок, а более мелкие пикируют и оставляют в парнике на доращивание.

Когда растения зацветают, проводят отбор новых форм и их первичное сортоизучение. Неперспективные гибридные сеянцы выбраковывают   при   первом   цветении. Перспективные сеянцы окончательно отбирают на второй — четвертый год после первого цветения и оценивают по 100-балльной системе.

Предыдущая глава ОглавлениеСледующая глава

Добавить комментарий

%d такие блоггеры, как: